Общая характеристика класса Насекомые
Насекомые являются самым многочисленным классом типа Членистоногие. Их отличительными признаками являются дифференциация тела на голову, грудь и брюшко, а также наличие членистых конечностей. Насекомые имеют шесть ходильных ног и одну пару усиков. На груди большинства из них располагаются крылья. Они представляют собой двойные складки покровов.
Все насекомые характеризуются непрямым развитием. Это значит, что у них наблюдается стадия личинки. Но ее метаморфоз может протекать по-разному. К примеру, насекомые с полным превращением определенное время находятся в виде куколки. В этот период они не питаются, что обеспечивает им безболезненное переживание неблагоприятных условий.
Функциональная роль стадий метаморфоза
Жизнь личинки начинается после выхода из яйца. Сразу после вылупления личинка нередко ещё лишена своей нормальной окраски, обычно бесцветная или беловатая и имеет мягкие покровы. Но у открыто живущих личинок окрашивание и затвердевание покровов происходят очень быстро и личинка приобретает нормальный вид.
Создаются стимулы питания, у некоторых — после переваривания остатков эмбрионального желтка и вывода экскрементов. Личинка вступает в пору усиленного питания, роста и развития. Рост и развитие сопровождаются периодическими линьками — сбрасыванием кутикулы. Благодаря линькам происходит увеличение тела и наружные его изменения.
Число линек в течение развития личинки изменяется от трёх (мухи) до 25—30 (подёнки и веснянки). После каждой линьки личинка переходит в следующий возраст, поэтому линьки разделяют между собой возраста личинок, при этом количество возрастов равно количеству линек.
an = 2n-1a1,
где a1 — масса тела в первом возрасте. Однако такая зависимость наблюдается далеко не всегда: знаменатель прогрессии сильно зависит от условий питания и видовых особенностей. Так, например, гусеницытутового шелкопряда за пять возрастов увеличивает массу тела в 10 000 раз.
Существенным является вопрос об определении возраста личинок. Без точного определения возрастов невозможно успешно организовать борьбу с вредителем, сигнализировать о сроках его развития или изучать биологию насекомого. Установление возраста по размерам тела ненадежно, так как в зависимости от состояния личинки ее сегменты могут быть растянуты либо тесно сближены друг с другом, поэтому размеры личинок каждого возраста могут перекрываться соседними возрастами.
У насекомых с неполным превращением возраста личинок обычно хорошо различаются по ряду признаков — степени развития крыловых зачаток, числу члеников в усиках и др. Развитие личинок здесь сопровождается существенными внешними их изменениями.
У личинок насекомых с полным превращением переход их из одного возраста в другой проявляется главным образом в увеличении размеров тела, которые, однако, изменчивы. Поэтому для определения возраста у этих личинок обычно измеряют размеры твердых, нерастягивающихся частей тела, например, головной капсулы.
Для насекомых характерно разделение функций не только в пространстве (дифференциация органов), но и во времени: в течение онтогенеза происходит не только смена функций отдельных органов, но меняются и основные функции организма как целого.
Для личиночных стадий насекомых характерна функция питания, накопления пластических и энергетических веществ, а для имаго — функция размножения. Функция расселения может выполняться как имагинальной, так и личиночными стадиями. Большинству насекомых, как несомненно прогрессивной группе, свойственно активное расселение, осуществляемое полётом. Поэтому весь облик имаго большей части крылатых насекомых — это облик расселяющейся стадии.
Иногда имагинальная стадия выполняет только функции видовой жизни — расселительную и размножения, утрачивая функцию питания. Однако выполнение функций расселения и размножения часто протекает в различные сроки; часто расселение происходит в те сроки, когда половые продукты еще не созрели. Так, самки многих совок совершают перелёты, когда их яичники еще не созрели.
Более того, после созревания половых продуктов они отяжелевают настолько, что теряют способность даже к небольшим взлётам. Расселительную функцию иногда имеют и брачные полеты, особенно у общественных насекомых. Таким образом, у многих насекомых можно говорить о возрастном функциональном разделении стадии имаго на две «подстадии»: расселительную и репродуктивную.
Утрата имаго расселительной функции ведет к регрессивному развитию взрослых особей. Одним из наиболее ярких примеров этого являются червецы и щитовки. Функция расселения у червецов выполняется личинками I возраста, так называемыми бродяжками. Расселение вышедших из яиц бродяжек совершается в основном пассивно, переносом ветром, иногда на очень большие расстояния.
Попав в благоприятные условия на кормовые растения, подвижные шестиногие личинки переползают на них и прикрепляются в наиболее удобных для сосания местах. Дальнейшее развитие самок сопровождается впечатляющими регрессивными изменениями — редукцией, вплоть до полной утраты, ног, органов чувств (усиков, глаз), развитием пассивных органов защиты (щитков) и прогрессивным развитием репродуктивных органов (у многих щитовок к концу яйцекладки тело самки представляет собой щиток, прикрывающий яйца, количество которых может исчисляться тысячами). Утрата расселительный функции имаго также характерна для многих паразитических насекомых, к примеру, для веерокрылых.
Цикл насекомого с полным превращением
Полное превращение предполагает развитие из личинки куколки. Она мало напоминает взрослую особь. У куколок нет крыльев и глаз. Их конечности могут быть укорочены или вовсе отсутствуют. У некоторых насекомых формируются временные личиночные органы. К примеру, у гусениц бабочек образуются ложные ножки.
Насекомые с полным превращением линяют несколько раз на стадии личинки. Потом они окукливаются. В этот период происходит практически полная перестройка организма. На этой стадии насекомые не питаются и не передвигаются. Существует ошибочное мнение, что куколка формирует сверху дополнительный покров.
Физиология метаморфоза
Метаморфоз сопровождается, помимо внешних, также и внутренними изменениями. Важнейшую роль при метаморфозе играют гормоны.
При неполном превращении внутренние изменения протекают постепенно и при переходе во взрослую фазу не сопровождаются коренной перестройкой всей личиночной организации; многие органы личинок сохраняются у имаго. Даже зачатки яичников и семенников обнаруживаются уже у личинок первого возраста, развиваются постепенно и при переходе во взрослую стадию у одних видов превращаются во вполне зрелые половые железы, у других доразвиваются во взрослом состоянии.
Совсем иной характер внутренних изменений имеют насекомые с полным превращением. Их личинки резко отличаются от имаго, поэтому переход во взрослую стадию неизбежно требует коренной перестройки всей морфологической и биологической организации. Эта перестройка происходит в основном в стадии куколки и слагается из двух процессов — гистолиза и гистогенеза.
Сущность гистолиза состоит в уничтожении личиночных органов, сопровождаемым проникновением и внедрением в ткани гемоцитов. Содержимое куколки как бы возвращается к недифференцированному состоянию яйца. Гистолизу подвергаются все системы организма личинки, кроме нервной, половой, а также спинного сосуда.
В дальнейшем гистоилз сменяется гистогенезом, конечной целью которого является построение из образовавшейся жидкой массы новых, имагинальных органов. Важную роль при гистогенезе также играют имагинальные зачатки — группы клеток, из которых возникают те или иные ткани и органы.
Существеннейшую роль при метаморфозе играет эндокринная система. Рост и развитие насекомых регулируются нейросекреторными клетками головного мозга, кардиальными телами, прилежащими телами и переднегрудными железами. Мозговой гормон через аксоны мозга переносится к кардиальным телам, а оттуда — в кровь.
Он стимулирует обмен веществ, а также переднегрудные железы, вырабатывающие гормон линьки экдизон. Прилежащие тела выделяют ювенильный гормон, который препятствует линьке во взрослую фазу и стимулирует рост и развитие личиночных органов. С возрастом рост тела личинки опрережает рост ювенильных тел, и их роль постепенно затухает. Поступление ювенильного гормона в кровь прекращается и насекомое вступает в стадию имаго.
Результатом проводившихся экспериментов по пересадке ювенильных тел в личинку последнего возраста у прямокрылообразных и клопов стало получение дополнительных, ненормально крупных личинок. Так в условиях опыта удается увелить число личиночных возрастов.
Насекомые с полным превращением: таблица
Насекомые, которые в процессе развития проходят стадию куколки, более многочисленны. Поскольку в этот период животное может не питаться, в таком виде возможно переносить неблагоприятные условия. К примеру, так зимуют многие бабочки. Отряды насекомых с полным превращением и их основные характеристики представлены в нашей таблице.
| Название отряда | Признаки | Представители |
|
Жуки (Жесткокрылые) |
Ротовой аппарат грызущего типа, наличие жестких надкрыльев | Колорадский жук, навозник, могильщик, плавунец, божья коровка |
| Бабочки (Чешуекрылые) | Ротовой аппарат сосущего типа, перепончатые крылья покрыты чешуйками | Махаон, бражник, лимонница, адмирал, павлиний глаз |
| Перепончатокрылые | Ротовые органы грызуще-лижущего типа, перепончатые крылья | Пчела, шмель, шершень, оса, муравей |
| Двукрылые | Развитая передняя пара крыльев, задние превращены в жужжальца | Муха, комар, слепень, журчалка |
| Блохи | Крылья отсутствуют, ротовые органы колюще-сосущие, ноги прыгательные | Блоха человеческая, крысиная |
Фазовая изменчивость
Фазовая изменчивость пустынной саранчи
Особую форму метамоморфоза, проходимую совместно с основным, представляет собой так называемая фазовая изменчивость, открытая первоначально у саранчовых, но затем обнаруженная и у остальных прямокрылых, а также у палочников, бабочек и других насекомых. Сущность её заключается в том, что при возникновении скученности особей изменяются морфологические и биолого-физиологические свойства вида — усиливается пигментация покровов (в основном из-за частиного отложения в них продуктов метаболизма), изменяются пропорции и форма частей тела, ускоряется развитие, меняется поведение.
Возникает стадная фаза (лат. phasis gregaria). При рассеивании особей эти свойства утрачиваются и вид возвращается через переходную фазу (лат. phasis transiens) в свое исходное состояние — одиночную фазу (лат. phasis solitaria). Отличия между фазами столь велики, что незнание их природы порождало разделение одного вида на 2 — 3.
Чешуекрылые
Насекомые с полным превращением, примеры которых мы сейчас рассмотрим, являются одними из самых красивых представителей животного мира. Их научное название связано со строением крыльев, которые покрыты чешуйками. Но все привыкли называть их бабочками, что в переводе с православного означает “старуха, бабка”. Это связано с древним поверьем, что в этих насекомых вселяются души умерших.
Слюнные железы гусениц бабочек выделяют особое вещество, из которых формируются нити. Из них насекомые плетут защитные оболочки – коконы или прикрепляют куколки к различным предметам. Нити бабочек шелкопрядов, длина которой может достигать 2 км, используют для получения натуральных тканей.
Происхождение полного превращения
Несомненно, что полное превращение явилось гигантским скачком в эволюции насекомых и всего типа членистоногих. Относительно его возникновения существует две основных гипотезы. Сторонники обеих согласны, что неполное превращение и, соответственно, его очевидные производные (гипо- и гиперморфоз) произошли от первичного типа метаморфоза — протоморфоза. Что касается возникновения голометаморфоза, мнения расходятся.
Согласно гипотезе независимого происхождения, предложенной М. С. Гиляровым, А. А. Захваткиным и А. Г. Шаровым, полное превращение является эволюционным развитием протоморфоза. При протоморфозе личинки и имаго обычно живут в почве, под растительными останками и в других защищённых местах. Но приобретение крыльев неизбежно способствовало переходу имаго к открытому образу жизни, что, в свою очередь, вынуждало их нежных личинок также жить открыто, под сильным воздействием неблагоприятных условий.
Возникла необходимость приспособления личинок к этим условием, которое пошло в итоге двумя путями. В одних случаях развитие стало всё более проходить под защитой яйца. Вылупление всё более запаздывало и происходило на более поздних стадиях развития, то есть осуществлялась эмбрионизация развития. В других случаях личинки перешли к ещё более скрытому образу жизни, благодаря чему у них всё более усиливались червеобразные признаки, происходило деэмбрионизация зародыша. Возник резкий разрыв между стадией личинки и имаго, который был восполнен стадией куколки. Так возник голометаморфоз.
У насекомых же с неполным превращением возникла другая адаптация: эмбрионизация развития. Их личинки стали проходить ранние стадии в яйце, выходя из него уже приспособленными к открытому образу жизни. Само же яйцо стало намного крупнее и богаче питательным желтком.
Сторонники второй гипотезы предполагают, что полное превращения развилось из неполного. Эти представления связаны, в первую очередь, с именами итальянского ученого А. Берлезе и русского исследователя И. И. Ёжикова. По их мнению, личинки насекомых с полным превращением возникли вследствие выхода из яйца на более ранних стадиях развития.
Образно говоря, истинные личинки являются свободно живущими эмбрионами. Отличие от предыдущей теории в том, что стадия куколки не является новой стадией в полном смысле слова, а соответствует совокупности нимфальных стадий насекомых с неполным превращением. Одной из причин эмбрионизации считается малое содержание желтка в яйцах насекомых с полным превращением, в результате чего личинка не успевает завершить свое развитие в яйце и вынуждена вылупляться раньше.
Существует и третья, менее распространенная гипотеза, согласно которой истинные личинки являются прямыми модификациями нимф, то есть что голометаморфоз развился из гиперморфоза. Причину такой модификации видят в дифференцировании среды обитания и образа жизни личинок и имаго.
Некоторые положения этих гипотез подкрепляют друг друга, другие являются взаимоисключающими. Все это говорит о недостаточности наших знаний об эволюции метаморфоза.
Перепончатокрылые
Отряды насекомых с полным превращением невозможно представить без общественных представителей Перепончатокрылых. Прежде всего это медоносные пчелы и муравьи. Они живут большими группами, в пределах которых четко распределены обязанности. Так, пчелиная семья состоит из царицы (матки), самцов – трутней и многочисленных рабочих особей.
Подобная картина наблюдается и в муравейниках. Эти насекомые являются настоящими тружениками. Строя себе жилища, они перемешивают почву, повышают ее пористость и обогащают ее органическими веществами. Муравьи считаются еще и непревзойденными “силачами”. Эти уникальные насекомые способны поднять вес, превышающий их собственный примерно в 25 раз. Это возможно благодаря чрезвычайной силе сокращения их мышц.
Двукрылые
Представители отряда Двукрылые – также насекомые с полным превращением. Их легко узнать по характерному жужжанию. Этот звук возникает при колебании видоизмененной задней пары крыльев. Они называются жужжальцами и обеспечивают равновесие насекомого во время полета.
Вопреки сложившемуся мнению основной пищей комаров является нектар цветов. А вот самки некоторых видов действительно питаются кровью человека и животных. Это вещество необходимо им, чтобы формировать яйца. При этом комары могут переносить опасные заболевания, например, малярию.
Опасными насекомыми являются и мухи. Эти, на первый взгляд безобидные, обитатели жилища человека питаются пищевыми продуктами. Поэтому их личинки развиваются в скоплениях органики: помойных ямах, мусорниках, трупах животных. Вследствие этого на поверхности их тела и в пищеварительном тракте содержится огромное количество вирусов, яиц гельминтов, спор бактерий. Ними мухи и загрязняют продукты питания. Употребляя их, человек может заразиться дизентерией, тифом, туберкулезом и другими опасными заболеваниями.
Блохи
Еще одни кровососущие насекомые с полным превращением – это блохи. В результате паразитического образа жизни они полностью лишены крыльев. Они имеют колюще-сосущий ротовой аппарат, с помощью которого питаются кровью человека и млекопитающих.
Блохи имеют очень маленькие размеры. Их тело, сплющенное с боков, едва достигает 5 мм. Оно увеличивается в размерах за счет роста брюшка по мере его наполнения кровью. А вот личинки блох питаются органическими остатками. Поэтому их можно найти на полу жилых домов и норах грызунов.
Блохи очень опасны. Они переносят целый ряд бактериальных и вирусных заболеваний. К ним относятся сальмонеллез, туляремия, гепатит В и С, клещевой энцефалит, сыпной тиф, чума, миксоматоз.
Итак, насекомые с полным превращением, примеры которых мы рассмотрели в нашей статье, представлены следующими отрядами: Жуки, Бабочки, Блохи, Перепончато- и Двукрылые. Личинки этих насекомых значительно отличаются от взрослых особей. А в ходе превращения у них происходит полный метаморфоз организма.
