Осмофоры у растений

Цветник

Автореферат диссертации по теме “Особенности нектарников, осмофоров и трихом цветка как секреторных структур у представителей семейства Scrophulariaceae”

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ М.В. ЛОМОНОСОВА

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

https://www.youtube.com/watch?v=ytadvertiseru

На правах рукописи

Леонтьева Мария Романовна

Особенности нектарников, осмофоров и трихом цветка как секреторных структур у представителей семейства БсгоркиШпасеае

03.00.05 —Ботаника 03.00.25 – Гистология, цитология, клеточная биология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Осмофоры у растений

Москва 2006

Работа выполнена на кафедре высших растений биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Меликян Александр Павлович

Консультант: доктор биологических наук, профессор

Поляков Владимир Юрьевич

доктор биологических наук, главный научный сотрудник Семихов Владимир Фаресович

доктор биологических наук, профессор Созонова Лариса Ивановна

Московская сельскохозяйственная академия им. К.А. Тимирязева

Защита диссертации состоится « & » ¡Л/Й^ТЯ* 2006 года в 15 ч. 30 мин. на заседании Диссертационного совета Д 501.001.46 в Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119992, г. Москва, ГСП – 2, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет. Факс: (495)939-18-27,939-43-09

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан «3/» января 2006 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, доктор биологических наук

М.А. Гусаковская

https://www.youtube.com/watch?v=ytpressru

zoo6^

Общая характеристика диссертации

Актуальность темы. Изучение секреторных структур и образования секрета является весьма актуальным, так как продуцируемые растениями вещества не только играют важную роль в их жизнедеятельности, но и могут широко использоваться человеком. К секреторным тканям цветка можно отнести нектарники, осмофоры, различные трихомы.

Эти структуры участвуют в процессах аттрактации, опыления, оплодотворения и развития зародыша. Несмотря на давнюю историю изучения (особенно нектарников) и широкий круг рассматриваемых вопросов, большинство из них пока остаётся без ответа. В работах, посвященных изучению секреторных тканей цветка, обычно фигурирует весьма ограниченное число семейств, родов и видов.

Продуцируемый растениями нектар и запах играет огромную роль в их жизни. Прежде всего, это – привлечение опылителей – аттрактивная функция. Запах выделяют специализированные ткани – осмофоры, а также разнообразные железистые волоски и железки. Часто пахнет и сам нектар – первичный атграктант. Вторая разновидность аттрактации – привлечение животных-защитников.

Еще одна функция связана с отпугиванием травоядных животных и насекомых-вредителей. Роль репеллентов играют вещества, продуцируемые секреторными трихомами. Выделяемые растениями пахучие вещества выполняют функцию сигнала для соседних растений во время поражения их патогенами (Ои<!агеуа, РесЬегеку, 2000).

Пристальное внимание к трихомам связано с тем, что они часто синтезируют ряд веществ, интересных для человека в техническом и медицинском аспектах. Разнообразие функций и различия в составе секрета отражаются в разном строении и путях выделения веществ. Однако мало внимания уделяется ультраструктурным особенностям клеток трихом как активно синтезирующим и секретарующим структурам.

Семейство ЯсгорИЫаг/асеае привлекло наше внимание потому, что его представители имеют различные тины цветков и, следовательно, различные способы аттрактации и типы опыления. Сведения о нектарниках представителей норичниковых немногочисленны, касаются небольшого числа видов и не всегда подкреплены иллюстративным материалом.

Вопросы морфогенеза нектарников и их эволюции внутри семейства не освещены. В работах выполненных с применением сравнительно-морфологического (РеппеИ, 1935; Карлова, 1975) и сравнительно-эмбриологического методов (Афанасьева, 1960; 1976; Карлова, 1975) о нектарниках вообще не упоминается. Что же касается таких важных структур цветка, как трихомы и осмофоры, то они у представителей семейства не изучены вовсе.

1) изучить морфологию секреторных структур и выявить ткани осмофоров в цветках представителей семейства &горЫапасеае;

2) изучить анатомическое строение секреторных структур цветка представителей семейства

3) исследовать морфогенез нектарников, осмофоров и трихом цветка некоторых представителей семейства Scrophulariaceae;

4) изучить ультраструктуру секреторных структур представителей исследуемого семейства на разных стадиях их развития и в разном функциональном состоянии;

5) выявить разнообразие и осуществить попытку классификации секреторных структур цветка представителей семейства Scrophulariaceae;

6) определить возможные механизмы секреции, установить дополнительные функции и выявить тенденции эволюции секреторной системы цветка в целом, а также изучить биологическую роль нектарников, осмофоров и трихом как единой функциональной системы аттрактации у представителей семейства Scrophulariaceae.

Научная новизна. Впервые по единой методике у 58 видов семейства Scrophulariaceae проведены оригинальные анатомо-морфологические и ультраструктурные исследования нектарников, осмофоров и трихом цветка. Изучены закономерности и особенности их морфогенеза. Предложена гипотеза о направлениях эволюции нектарников в семействе.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные результаты существенно дополняют информацию о структуре, развитии, анатомии и цитологии секреторных структур цветка. Эти данные важны для решения вопросов, связанных с физиологией секреции. В семействе норичниковых многие растения известны своими лекарственными свойствами (Носаль, Носаль, 1958; Палов, 1998).

https://www.youtube.com/watch?v=ytdevru

В связи с этим особенный интерес представляет анализ продукции головчатых трихом. Изучение видов, синтезирующих и аккумулирующих летучие терпеноиды (масла), представляет большой интерес для развития некоторых отраслей промышленности. Оригинальные материалы диссертации могут быть использованы при подготовке учебных курсов, сводок и учебных пособий по морфологии и анатомии цветка, экологии опыления и цитологии растительной клетки.

Они также будут полезны при решении вопросов эволюции цветка Scrophulariaceae и для систематических построений в -этом семействе. Впервые предложен модифицированный метод подготовки (замораживания -высушивания) мягких сочных растительных тканей для изучения в СЭМ. Апробация диссертации. Материалы диссертации были представлены на X Московском совещании по филогении растений (2000), на VII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (2000), Конференциях молодых ученых-ботаников Украины (Чернигов, 2001;

Предлагаем ознакомиться  Устройство мансардной крыши деревянного дома

Научные публикации по теме диссертации. По теме диссертации опубликовано 7 работ. Обьем и структура диссертации.

Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы, включающего 252 наименования (в том числе 134 на иностранных языках) и приложения Работа изложена на -/страницах текста. Включает 2 таблицы, 6 схем, 173 рисунка-таблицы.

Содержание диссертация Глава 1. Из истории изучения секреторных структур цветковых растений

1.1 Нектарники. В разделе дан обзор трудов и направлений исследований нектарников, начиная с самых первых работ и до настоящего времени. Довольно подробные сводки по строению, физиологии и биологии нектарников существуют в работах ряда исследователей (Feldhofen, 1933; Кулиев, 1960; Тутаюк, 1962; Карташова, 1965;

Васильев, 1977; Зауралов, 1985). Приведены основные направления исследований. Одно из них затрагивает вопрос о происхождении нектарников, их природе (Payer, 1857; Daumann, 193!; Fisher, 1928; Arber, 1931; Карташова, 1959, 1961, 1962; Немирович-Данченко, 1964, 1965; и др.). Связь эволюции нектарника и морфогеза цветка подробно обсуждена рядом ученых (Fisher, 1928;

Daumann, 1931; Fahn, 1952; Карташова, 1959, 1961; Кулиев, 1960; Тутаюк, 1961, 1962; Письяукова, 1976; Zandonella, 1977; Дервиз-Соколова, 1981; Subramanian, Bagavath, 1986; Decrene, Smets, 1991; Ascesao, Marques, Pais, 1992; Erbar, Kusma, 1997; Jan-bin, et al., 1998). Ряд работ посвящен качественному и количественному анализу нектара у разных видов растений и их коэволюции с типом опыления и особенностями опылителя (Baker, Baker, 1973; 1975;

Bentley, 1983; Cruden, Hermann, 1983; Opler, 1983; Dafni, 1991; Eifler, 1995; Forcone, et al., 1997и др.) Аиатомо-морфологическое и анатомо-физиологнческое направления начаты Р. Каспари (Caspary, 1848) и продолжены в работах разных исследователей (Зауралов, 1984; Barth, 1985; Deng, Hu, 1995; Rivera, 1996; и др.).

Изучению клеток нектарника на ультраструктурном уровне посвящены работы, тесно связанные с биохимией и секрецией нектара (Васильев, 1977; Fahn, 1979; Durkee, 1983; Davis, Peterson, Shuel, 1985; и др.). Установлено не только анатомическое и морфологическое различие нектарников, но и ультраструктурное, что указывает на различия в их функционировании.

Изменение ультраструктуры в процессе развития нектарника рассмотрено в ряде работ (Nepi, Ciampolini, Pacini, 1996; McDade, Turner, 1997; Horner, et al., 2003; Striczynska, Davies, Gregg, 2004). Работы O.A. Зауралова и A.E. Васильева (Зауралов, 1971, 1985; Васильев, 1977, 2003) содержат сводки по возможным механизмам нектарообразования и физиологии нектаровыделения.

Наиболее логично выглядит гипотеза А.Е. Васильева (Васильев, 1969, 1971, 1972, 1977, 2003) о транспорте пронектара под действием гидростатического давления, создающегося в апопласте. Непосредственно с изучением морфологии и анатомии связано исследование проводящей системы в нектарниках Это направление развивалось в многочисленных работах, начиная с Г Боннье (Bonnier, 1879; Radtke, 1926;

https://www.youtube.com/watch?v=ytcopyrightru

Васильев, 2003; Васильев, Колалите, Котеева, 2004; Васильев, Котеева, 2004; и др.). Подробный анализ влияния различных экологических факторов на производительность нектарника, состав нектара и процесс его выделения приведен в работе O.A. Зауралова «Растение и нектар» (1985). Вопрос о биологической роли нектарников одним из первых занимал умы ученых.

Еще в XVI веке Цезальпино считал, что нектар необходим для питания и роста молодых зародышей (Caesalpini, 1583; цит. по: Карташова, 1965). Значение нектара в жизни растения сейчас понимают более широко, чем на первых этапах его изучения. О роли нектара в процессах оплодотворения, развития завязи, семязачатков, плодов, в прорастании пыльцевых трубок, синтезе нектарниками гормонов и пахучих веществ, связи функций нектарника и изменения локализации биологически активных веществ (БАВ) в тканях цветка пишет ряд авторов (Герасимова-Навашина, 1966;

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Леонтьева, Мария Романовна

Введение.

Глава 1. Из истории изучения секреторных структур цветковых растений

1.1 Нектарники.

1.2 0смофоры.

1.3 Трихомы.

1.4 Биохимия летучих пахучих веществ.

1.5 Некоторые аспекты применения, генетики, биотехнологии.

Глава 2. Материал и методика.

Глава 3. Результаты исследований

3.1 Морфология, анатомия, цитология.

3.2 Гистохимия и флуоресценция.

Глава 4. Обсуждение результатов.

4.1 Нектарники.

4.2 Осмофоры.

4.3 Волоски – трихомы.

https://www.youtube.com/watch?v=ytaboutru

4.4 Некоторые особенности ультраструктуры секреторных клеток цветка.

4.5 Взаимодействия между секреторными структурами цветка.

Выводы.

Заключение Диссертация по теме “Ботаника”, Леонтьева, Мария Романовна

ВЫВОДЫ

1. Морфолого-анатомическое изучение позволило выделить в семействе Scrophulariaceae три группы нектарников: рецептакулярные, овариальные и трихомные, различающиеся, прежде всего по своему происхождению и топографии. С позиции макроморфологии все их разнообразие может быть отнесено к 4 типам: нектарный диск, нектарный валик, нектарный вырост (зубец), выпуклость в основании завязи. Отдельную группу (3) составляют трихомные нектарники Penstemon (на тычиночных нитях) и Calceolaria (на нижней губе венчика).

2. Анализ морфогенеза нектарников показал, что их меристема закладывается на очень ранних стадиях развития цветка (в бутонах менее 1 мм). Рост и развитие овариально-рецептапкулярных нектарников происходит в основном за счет меристематической деятельности 2-3 субэпидермальных слоев. В то же время трихомные нектарники формируются за счет последовательных периклинальных и антиклинальных делений одной инициальной эпидермальной клетки.

3. Наибольшее разнообразие овариально-рецептакулярных нектарников выявлено в строении их эпидермы, которая может различаться даже у видов одного рода – это свидетельствует о значительной вариабельности нектарников и, возможно, несколько большей эволюционной молодости этой структуры по сравнению с другими структурами цветка.

Установлено, что наиболее примитивным типом нектарника в исследованном семействе является рецептакулярный нектарник типа Gradóla. Показано, что эволюция такого нектарника связана с акроцентропетальным перемещением нектароносной ткани (с цветоложа на основание завязи) и образованием нектарного валика (типа Digitalis). На основе которого, вероятно, сформировалось все значительное разнообразие овариально-рецептакулярных нектарников.

Предлагаем ознакомиться  Как вырастить пшеницу в домашних условиях: требования к участку и технология посева

4. Обнаружены различные пути выделения нектара: а) через устьица; б) через специализированные отверстия в эпидерме; в) путем диффузии через оболочку эпидермальных клеток; г) через поверхность волосков. Показано, что все эти пути могут встречаться внутри одной типовой группы и потому являются характеристикой скорее функциональной, чем структурной. Трихомные нектарники характеризуются своим специфическим типом выделения секрета.

5. Применение специальных методов позволило установить, что функцию осмофоров в цветках семейства Scrophulariaceae могут выполнять разные его структуры: лепестки (губа), волоски стаминодия, трихомы на околоцветнике и на завязи, а также ткани нектарника

6. На основании анализа морфологии, ультраструктуры и типе секреции выделены три основные группы трихом в цветках семейства 8сгорки1апасеае: железистые волоски с хорошо заметным секретом на поверхности; головчатые волоски, на поверхности которых секрет незаметен; простые волоски, представляющие собой одноклеточные или многоклеточные выросты с гладкой, гофрированной или складчатой поверхностью.

7. Установлено, что морфометрическим показателем функциональной активности секреторных клеток на разных этапах развития цветка служит ультраструктура ядрышка, пластид, липидных капель, АЭР и ГЭР, а также их количественное соотношение. По этим параметрам клетки секреторных структур могут находиться в разном функциональном состоянии даже на одном этапе развития цветка.

8. Анализ динамики изменений ультраструктуры клеточной стенки и кутикулы в процессе секреции позволил наглядно подтвердить, что клеточная стенка и кутикула являются активным компартментом секреторной клетки, который участвует не только в транспорте веществ, но и в их модификации, а также созревании конечного продукта. В связи с особенностями изменения ультраструктуры кутикулы и клеточной стенки мы установили 7 вариантов выделения секрета трихомами.

9. Доказано, что по морфометрическим показателям после активной экзосекреции некоторые секреторные клетки не отмирают и не теряют секреторной активности. Происходит переключение метаболизма на эндосекрецию и смена функций, а синтезируемые вещества идут на развитие зародыша. Предложена схема гипотетических путей направления секреции в зависимости от фазы развития цветка.

Введение Диссертация по биологии, на тему “Особенности нектарников, осмофоров и трихом цветка как секреторных структур у представителей семейства Scrophulariaceae”

– нектарники,

– осмофоры,

– различные трихомы.

Все эти структуры так или иначе участвуют в процессах аттрактации, опыления, оплодотворения и развития зародыша. Представляет интерес сравнительное цитологическое изучение клеток, особенно на ультраструктурном уровне, а также сравнение механизмов выделения секрета и возможных путей их регуляции в разные периоды функционирования цветка.

Несмотря на давнюю историю (более 200 лет) изучения нектарников, как секреторных и морфологических частей цветка, и широкий круг рассматриваемых вопросов, большинство из них остаётся пока без ответа. Исследователи обычно охватывают ограниченное число семейств и небольшое число видов внутри семейств в качестве объектов изучения.

Природа нектарников у многих представителей, как тропической флоры, так и средней полосы остаётся неизвестной, так как редко применяется сравнительно-анатомический и сравнительно-морфологический методы исследования, а тем более — изучение онтогенеза нектарников. Существует относительно немного работ с хорошими анатомическими иллюстрациями (Bonnier, 1878;

Feldhofen, 1933; Карташова, 1965), но они затрагивают только отдельные виды в семействах. В физиологии нектарообразования и нектаровыделения не существует единой общепринятой концепции механизма этих процессов. Немногое известно о биологической роли нектарника как мультифункциональной структуре и взаимоотношениях в системе “нектарник-цветок-опылитель”. Недостаточность знаний о нектарниках не позволяет широко использовать их особенности для изучения филогенетических отношений разных таксонов.

Продуцируемый растениями запах играет огромную роль в их жизни. Прежде всего это – привлечение опылителей – аттрактивная функция. Ее выполняют специализированные ткани – осмофоры, а также разнообразные железистые волоски и железки. Часто пахнет и сам нектар – первичный аттрактант. Вторая разновидность аттрактации – привлечение животных- защитников, например, муравьев, спасающих растение от «нектарных воришек» и тем самым способствующих благополучному опылению и диссеминации.

Эту роль выполняют либо нецветковые нектарники, широко представленные, например, у рода Impatiens, либо железистые чешуйки и железки, например у представителей Bignoniaceae. Эти секреторные структуры располагаются в основном на черешках листьев, цветоножках и чашелистиках. Еще одна функция связана с отпугиванием травоядных животных и насекомых-вредителей.

Роль репеллентов играют вещества, продуцируемые секреторными трихомами, которые могут находиться на разнообразных частях растения. Выделяемые растениями пахучие вещества (воздушный сигнал) выполняют функцию сигнала для соседних растений во время поражения их патогенами и тем самым позволяют другим особям подготовиться к инфекционной атаке, активировать их системы защиты (Dudareva, Pechersky, 2000).

Подробное рассмотрение таких структур и изучение их метаболитов началось сравнительно недавно. В последние время появился ряд работ, посвященный строению, секреции железистых волосков, но большей частью расположенных на вегетативных органах растений (Belmonte, 1986 и др.). Пристальный интерес к этой теме связан с тем, что трихомы синтезируют выделяют ряд веществ, интересных для человека в техническом и медицинском аспектах.

Эти волоски играют разнообразную роль в жизни самого растения, но часто их значение не выяснено. Разнообразие функций и различия в составе секрета отражаются в разнообразном строении и путях выделения веществ. Возможность участия железок и волосков, например, в синтезе гормонов и фоторецепции (Данилова, Кашина, 1999) позволяет шире взглянуть на роль этих структур в жизни растения и возможности их применения в деятельности человека.

Эти данные важны для решения вопросов, связанных с физиологией секреции. В семействе норичниковых многие растения известны своими лекарственными свойствами (Носаль, Носаль, 1958; Палов, 1998). В связи с этим особенный интерес представляет анализ продукции головчатых трихом. Изучение видов, синтезирующих и аккумулирующих летучие терпеноиды (масла), представляет большой интерес для развития некоторых отраслей промышленности.

Однако работы, отражающие строение и функционирование железистых трихом цветка, единичны, а терминология практически не разработана.

Классической работой, посвященной осмофорам, является работа Фогеля (Vogele, 1962), где предложены основные методы изучения и дана характеристика этой ткани на светооптическом уровне.

Предлагаем ознакомиться  Зеленая роза — сортовое разнообразие, какие бывают

Последние работы, в частности, охватывающие и ультраструктурный уровень исследований, касаются только осмофоров орхидных (Curry, McDowell, 1991, Pridgeon, Stern, 1983).

https://www.youtube.com/watch?v=ytcreatorsru

В качестве объекта изучения нами было выбрано семейство Scrophulariaceae, которое занимает центральное положение в порядке Scrophulariales. Это семейство привлекло наше внимание потому, что его представители имеют различные типы цветков и, следовательно, различные способы аттрактации и типы опыления.

Сведения о нектарниках представителей норичниковых немногочисленны, касаются небольшого числа видов и не всегда подкреплены иллюстративным материалом. Вопросы морфогенеза нектарников и их эволюции внутри семейства не освещены. В работах с применением сравнительно-морфологического метода (Penneil, 1935; Карлова, 1975) и сравнительно-эмбриологического метода (Афанасьева, 1960; 1976; Карлова, 1975) о нектарниках вообще не упоминается.

Следует отметить, что такие важные структуры цветка как трихомы и осмофоры в семействе не изучены.

1) изучить морфологию секреторных структур и выявить ткани осмофоров в цветках представителей семейства Scrophulariaceae;

2) изучить анатомическое строение секреторных структур цветка представителей семейства Scrophulariaceae;

3) исследовать морфогенез нектарников, осмофоров и трихом цветка некоторых представителей семейства Scrophulariaceae;

4) изучить ультраструктуру секреторных структур представителей исследуемого семейства на разных стадиях их развития и в разном функциональном состоянии;

5) выявить разнообразие и осуществить попытку классификации секреторных структур цветка представителей семейства Scrophulariaceae;

6) определить возможные механизмы секреции, установить дополнительные функции и выявить тенденции эволюции секреторной системы цветка в целом, а также изучить биологическую роль нектарников, осмофоров и трихом как единой функциональной системы аттрактации у представителей семейства Scrophulariaceae.

1. Александров В.Г., Добротворская A.B. О роли волосков в развитии цветка. — Морфология цветка и репродуктивный процесс у покрытосеменных растений. 1965. – С. 7-17.

2. Александров В.Г., Савченко М.И. Об особенностях истории развития плода и семени в семействе сложноцветных // Морфология и анатомия растений. М.;Л: Изд-во АН СССР, 1951. – С. 5-98.

3. Афанасьева Н.Г. К познанию филогении семейства норичниковых: Автореф. Дисс. Канд. Биол. Наук. Казань, 1960. – 15 с.

4. Барыкина Р.П. и др. Основы микротехнических исследований в ботанике. М.: Изд. Каф. Высших растений биол. Ф-та Моск. Гос. Ун-та, 2000.- 127 с.

5. Берг Р.Л. Дальнейшие исследования по стабилизирующему отбору в эволюции цветка // Бот. Журн. 1958. – Т. 43, №1. – С. 12-28.

6. Берг Р.Л., Колосова Л.Д. Дивергенция у вероник (род Veronica L.) // Генетика и эволюция. Избр. Тр. Новосибирск, 1993. – С. 178-187.

7. Бондарь Л.М., Михайлова Е.А. Влияние полиплоидии на морфологию и цитофизиологию нектарника // Рефераты докл. Всес. Межвуз. Конф. По морфологии растений. 1968. – С. 48.

8. Ботанико фармакогностический словарь. – М.: Высшая школа, 1990.-271с.

9. Васильев А.Е. Новые данные по ультраструктуре клеток нектарников цветка // Бот. Журн. 1971. – Т. 56, № 9. – С. 1292-1306.

10. Васильев А.Е. Субмикроскопическая морфология клеток нектарников // Бот. Журн. 1969. – Т. 54, № 7. С. 1023-1038.

11. З.Васильев А.Е. Ультраструктура нектарников огурца // Цитология. -1972.-Т. 14, №4.-С. 405-114.

12. Н.Васильев А.Е. Функциональная морфология секреторных клеток растений. Л.: Наука, 1977. – 207с.

13. Васильев А.Е., КотееваН.К. 2004 Б.Ж. № 4 т. 89 стр. 558-562

14. Васильев А.Е., Колалите М.Р., Котеева Н.К. 2004 Б.Ж. № 10 т. 89 стр. 1537-1553

15. Гайер Г. Электронная гистохимия. М.: Мир, 1974. 488с.

16. Герасимова-Навашина E.H. Еще об одной возможной биологической функции нектарников // Бот. Журн. 1966. – Т. 51, № 12. – С. 1748-1750.

17. Гирник Д.В. О процессе нектарообразования у липы // Пчеловодство. 1958. – Т. 35, № 7. – С. 34-40.

18. Гринфельд Э.К. Нектар цветков и его значение в природе // Вестник Ленингр. Ун-та. 1983. -№ 9. – С. 33-41.

19. Гринфельд Э.К. Происхождение и развитие антомофилии у насекомых. Л., 1978. – 205 с.

20. Данилова М.Ф., Кашина Т.К. Структурные основы актиноритмической регуляции цветения. СПб.: Наука, 1999. – 217с.

21. Дарвин Ч. Органы растений, выделяющие нектар // Соч.- М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950а. Т. 6. – 696 с.

22. Дарвин Ч. Перекрестное опыление и самоопыление в растительном мире// Соч.- М.; Л. Изд-во АН СССР, 19506. Т. 6. – 696 с.

23. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора // Соч.- М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1939. Т. 3. – 832 с.

24. Девятов А.Г., Леонтьева М.Р. Таксономическое и адаптивное значение нектарников в семействе гвоздичных (Caryophyllaceae) // Доклады ТСХА. вып. 277. – М„ 2005. – С. 352-355.

25. Дервиз-Соколова Т.Г. Нектарники ив и их возможное происхождение // Морфологическая эволюция высших растений. М., 1981.- С. 36-37.

26. Ильин М.М. Энтомофилия у семейства Chenopodiaceae, ее распространение и значение // Сов. Ботаника. 1946. – Т 14, № 4. – С. 247254.

https://www.youtube.com/watch?v=ytpolicyandsafetyru

27. Карабанов И.А. Витамины и фитогормоны в жизни растений. -Минск: Ураджай, 1977 110 с.

Оцените статью