Стадии роста пшеницы

Эмбрион

1) щитка – измененного листа, который поглощает сахар и другие питательные элементы из крахмального эндосперма по мере расщепления ферментами при прорастании;

2) эктодерма – листообразной структуры, которая никогда не развивается в настоящий лист;

3) колеоптиля – еще одной листообразной структуры, которая защищает первый настоящий лист при появлении из почвы;

4) неразвитых тканей (зародышевых) приблизительно для первых трех настоящих листьев;

5) будущего первого корня (зародышевого корня), покрытого защитным слоем ткани;

6) от двух до пяти зародышей, предназначенных стать зародышевыми корнями вместе с первичным корешком (они не показаны на рис. 2).

Шкалы развития пшеницы

Зерновые культуры проходят через следующие фенофазы:

• прорастание зерна, всходы;
• конус нарастания дифференцируется на зачаточные узлы, междоузлия, стеблевые листья;
• конус нарастания сегментируется и вытягивается, образуя зачаточную ось колоса;
• формирование колосковых бугорков. Идет интенсивный рост нижних междоузлий;
• формирование цветков и колосков;
• образование завязи пестика и пыльниковые мешки. Активно растут тычинки, покровные органы цветка и пестик. Быстро растут средние междоузлия;
• окончание формирования пыльцы, интенсивный рост тычиночных нитей. Также трогаются в рост членики соцветия, верхние междоузлия и покровные части цветка;
• завершение формирования органов цветков и соцветий. Активно растёт верхнее междоузлие;
• цветение, оплодотворение, образование зиготы. Прекращается рост междоузлий стебля;
• формирование зерновки;
• накопление питательных соединений и элементов в зерновке (фаза налива);
• зерновка перестает расти, она дошла до этапа восковой и твердой спелости.

Этапы органогенеза агрономы изучают и применяют в целях осуществления адаптивных технологий культивирования зерновых злаков.

Процесс образования зерна включает в себя три основных этапа: формирование, налив, созревание. Каждая из этих ступеней имеет свои этапы. Зернообразование состоит из следующих фаз развития:

• студенисто-жидкое состояние;
• молочная стадия;
• тестообразное зерно;
• восковая спелость;
• полная спелость.

Этапы развития, начиная с восковой спелости, делят на такие ступени созревания:

• начало восковой спелости;
• середина восковой спелости;
• конец восковой спелости;
• начало полной спелости;
• полная спелость.

На каждом этапе зерно характеризуется определенным уровнем влажности и строением. При этом влажность зерна остается главным показателем его состояния, спелости и фазы развития. Вот что происходит во время:

1. образования зерновки. Этап начинается с оплодотворения и заканчивается формированием точки роста. Влажность при этом 85-82%, накапливается 2-5% сухого вещества. Длительность периода 7-9 дней;
2. формирования. Длится до установления окончательной длины зерновки. Цвет зелёный. Зародыш сформирован, появляются крахмальные зерна. В нём еще мало сухого вещества (5-12%) и много воды (82-85%). Период длится 5-8 дней;
3. налива. Период продолжается 20-25 дней. Начинается отложение крахмала. Фаза завершается с прекращением его накопления. Ширина и толщина зерновки достигает максимума. Завершается формирование ткани эндосперма. Влажность снижается до 50-42%.

Водянистая. Начало образования клеток эндосперма. Зерно заполнено водянистой субстанцией с влажностью 80-75%. Сухое вещество содержится в количестве 12-15% от максимально возможного. Длится период 6-7 дней.

Предмолочная. Внутри зерновки водянистая жидкость молочного цвета. Это связано с началом накопления крахмала. Влажность 75-70%. К этому моменту уже накопилось 15-35% сухого вещества. Длительность периода 6-7 дней.

Молочная. Зерновка наполнена молокообразной жидкостью белого цвета. Влажность 60-50%, сухого вещества 35-65% от созревшего семени. Длительность фазы 7-15 дней.

Тестообразная. Эндосперм напоминает тесто. Хлорофилл уже разрушился, он виден лишь в бороздке. Сухое вещество на уровне 65-82%, влажность составляет 50-42%.

Созревание. Этап начинается с остановки поступления питательных веществ. Идут процессы подсыхания и полимеризации. Влажность падает до 18-20%, в отдельных случаях до 8%. Свободная вода практически исчезла. Зерно можно использовать в производственных целях.

Восковая характеризуется упругим восковидным эндоспермом, желтыми оболочками и отсутствием хлорофилла. Влажность 40-21%, сухие вещества перестают накапливаться. Фаза длится 3-6 дней.

В фазу твёрдой эндосперм затвердевает, становится мучнистым или стекловидным на изломе. Оболочки зерновки плотные с типичной окраской. Влажность 8-20%. Длительность этапа 3-5 дней.

После этого начинается процесс дозревания и наступает полная спелость зерна. В это время заканчиваются основные биохимические процессы в зерновке, прекращается деятельность ферментов, дыхание практически прекращается. Зерно становится всхожим. Этот период длится от нескольких дней до нескольких месяцев в зависимости от культуры.

В процессе развития пшеница проходит несколько стадий роста. Для каждой фазы характерно образование нового органа, а также морфологическое изменение в развитии уже существующих.

Выделяется 12 фаз роста пшеницы.

1. Появление стебля.
2. Деление первичного конуса на зачаточные точки, междоузлия, формирование лиственных ростков.
3. Вытягивание конуса с нарастанием сегментов.
4. Формирование бугорков колоса.
5. Формирование, прорастание цветочных почек.
6. Появление спорогенной пыльцы зерен и пестика, формирование тканей, покрывающих соцветие.
7. Усиленный рост.
8. Заключительный этап формирования колоса и соцветий.
9. Период цветения с оплодотворением, формирование зиготы.
10. Прирост зерновой части и ее органов.
11. Накапливание питательных веществ.
12. Преобразование питательных веществ в запасные, полное дозревание семян.

Вегетационный период сопровождается рядом фенологических фаз. Началом этапа является период, когда в фазу вошло около 10% растений. Полным вхождением в этап принято считать момент, когда в фазе находится 70-75% растений. Выделяют следующие фазы фенологического роста пшеницы:

• прорастание семян;
• появление всходов;
• кущение;
• выход в трубку;
• колошение;
• цветение;
• созревание.

Растения лучше развиваются при продуманном обеспечении необходимых процессов жизнедеятельности. Даже внешний вид многое говорит о качестве злака.

Прорастание семян

Под влиянием влажной, теплой среды семена начинают набухать. Воздействие воды обеспечивает движение сложных ферментов, которые преобразуются в водорастворимые соединения, перемещаемые через щиток в зародышевую часть.

Появление всходов

На первых порах пшеничный росток активно развивает корневую систему. Только после этого идет в рост стебель. Он начинает формироваться в непосредственной близости от щитка. Над уровнем почвы сначала виднеются шиловидные ростки побег стебля, покрытый прозрачным листком (колеоптиль). Он играет защитную функцию. По достижении стеблем определенной точки роста, колеоптиль отмирает.

Первый лист полностью формируется за 6-14 дней после появления пшеничного ростка. Через неделю из пазухи появляется второй лист. Через аналогичный промежуток времени формируется третий, а затем и четвертый листы. Параллельно идет рост корневища. Уже на момент появления 3-4 листьев, корни достигают длины 30 см.

Кущение

Подземное ветвление стебля называют кущением пшеницы. Узловая часть, в которой происходит процесс, называется точкой кущения. Состоит она из комплекса образований, представляющих собой близко расположенные узлы, образующие корни второго порядка, стебли.

Почка, которая находится в основании первого листа, начинает увеличиваться в размерах, сдвигая его в сторону и формируя боковой побег. В последствии в каждой пазухе закладываются новые почки, дающие ветвления 2, 3, 4 и выше порядков.

Параллельно идет развитие вторичного корневища. Если первые корни уходят глубоко в землю, то вторые размещены в поверхностных слоях.

Чем мощнее будет корневище, тем больше урожай.

Кустистость может быть:

• общей — среднее число стеблей, формирующихся вне зависимости от объема корней;
• продуктивной — число урожайных стеблей.

Стеблевые побеги, на которых формируются цветки, но зерно еще не вызрело, называется подгоном, стебли без соцветий — подседом.

Выход в трубку

На этой фазе нижние междоузлия расходятся в стороны, начинает формироваться генеративный орган. Нижнее междоузлие, локализующееся над точкой кущения, становится длиннее. Рост заканчивается через 10-15 дней. Практически одновременно увеличивается второе междоузлие, а затем все последующие. Этот тип роста именуется интеркалярным.

Временной отрезок от начала выхода в трубку до колошения — самая важная фаза развития. По срокам фазы определяется скороспелость пшеницы. Различить ее можно, прощупав узел через лиственное влагалище. В этот момент точка роста находится на высоте 5 см над уровнем почвы.

Колошение

Выметывание происходит параллельно с усилением роста стебля на стадии развития пятого, шестого побега, иногда седьмого, и при выходе соцветий наружу. Начало колошения — это момент появления из лиственного влагалища половины длины метелки. В этот период усиленно растет лиственная часть, соломина, активно формируется колос.

Цветение

Сразу же после колошения наступает фаза цветения. Пшеница относится к самоопыляющимся растениям. Пыльники вызревают еще в закрытых соцветиях, что способствует попаданию пыльцы в эти же цветки, раньше, чем открывается пленка и происходит проникновение пыльцы других растений.

На этом этапе прекращается рост стеблевой части, колоса, листвы. Пшеница может цвести при открытых или закрытых цветочных чешуйках в зависимости от погодных условий. Цветение начинается со средней части метелки. Зерна, которые образуются первыми, обычно более крупные, чем остальная масса, обладают наилучшими семенными качествами.

Созревание

Этот период поделен на 2 фазы:

• Восковая спелость.
• Твердая спелость.

С момента оплодотворения до появления первой точки роста происходит формирование семян. В период налива в эндосперме начинает откладываться крахмал. В начале зерна имеют водянистую структуру, массовая часть воды составляет 98%. Фаза формирования эндоспермы занимает неделю. Далее жидкость в семени приобретает молочный оттенок, а процентное содержание воды снижается до 90%. Продолжительность фазы 7-8 дней.

В дальнейшем жидкость в семени становится похоже на молоко, массовая часть воды составляет 50%. Фаза может длиться 7-15 дней. Этап, когда эндосперм приобретает консистенцию теста, длится 4-5 дней, массовая доля воды в этот период составляет 10%.

Технически спелой пшеница является с момента прекращения поступления пластических соединений.

Узлы

Узлы – это те места, где начинается рост растения пшеницы. Все корни, листья и побеги берут свое начало в вегетативных узлах на стеблях. По аналогии, все колоски, составляющие колос, берут свое начало в репродуктивных узлах на верхушках стеблей. Эти вегетативные и репродуктивные узлы дают начало соответствующим структурами по заранее установленной схеме, которую можно легко описать, если растение анализируется в соответствии со своими составляющими узлами.

Потенциально на главном стебле полностью развитого растения озимой пшеницы формируется 9-14 вегетативных узлов и 15-25 репродуктивных узлов. Обычно на полностью развитом растении яровой пшеницы меньше вегетативных и репродуктивных узлов, чем на озимой пшенице, и меньше на боковых побегах, чем на главном стебле и более старших побегах.

Рис. 2

Рис. 2. Вид эмбриона зрелой пшеницы (сверху), разрез выполнен посредине по всей его длине, и размещение эмбриона на семени пшеницы и в стадии развития (снизу)

Зародышевые корни (но не первичный корешок) появляются из узлов в эктодерме и щитке эмбриона (рис. 2). Обычно два зародыша корней формируются на какой-либо из сторон щиткового узла, а три зародыша корня связаны с узлом эктодерма, то есть потенциально всего пять зародышевых корней (шесть с первичным корешком). Итак, эмбрион имеет пять узлов: щитковый (семядольный), эктодермический, колеоптильный, а также первый и второй листовые узлы.

Развитие и питание зерновых культур

Внешнее и внутреннее строение стебля пшеницы подобно другим злаковым. Он представляет собой удлиненную, полую внутри соломину. Внутреннее строение ростка пшеницы — полое пространство, разграниченное перегородками. Снаружи в этих же разграничительных точках просматриваются, прощупываются уплотненные бугорки узлы. Эти точки позволяют колоскам стойко переносить непогоду и ветер. Междоузлия расположены между основными узлами.

Быстрый рост стебля обеспечивается за счет основания и верхушки междоузлий. Удлиненные листья прорастают из основания стебля влагалища. Нижняя часть листа имеет вид трубки, сквозь которую проходит стебель. Влагалища защищают хрупкие части стебля от механических повреждений, делают его более прочным.

Пшеница образует соцветия, относящиеся к типажу сложный колос. Каждое соцветие представляет из себя колосок, сформированный двумя чешуйками и цветками без чашечек и венчиков в количестве от двух до семи.

У многих сортов пшеницы от цветочной чешуйки, находящейся снаружи, отходит длинная ость. Эти сорта относят к остистым зерновым культурам.

В каждом цветке имеется 3 тычинки и пестик, состоящий из завязи с 2-мя перистыми рыльцами, располагающимися на завязи. Такое строение обусловлено отсутствием столбика. После самостоятельного опыления формируется зерновка. Семя представляет из себя зародыш и эндосперм. В эндосперме содержатся все питательные вещества. В зародыше одна доля, поэтому пшеница относится к однодольным разновидностям зерновых.

Познания в области строения пшеницы и умения определять фазы роста позволяют вырастить богатый урожай и обеспечить население достаточным количеством хлебных изделий.

В течение вегетации у зерновых культур отмечают следующие фазы роста и развития: всходы, кущение, стеблевание, выход в трубку, колошение (колосовые) или выметывание (сорго, овес), цветение и созревание. У озимых культур первые две фазы развития при благоприятных условиях протекают осенью, остальные — весной и летом следующего года;

у яровых — весной и летом в год посева. Фазы вегетации растений зерновых культур занимают довольно значительный интервал времени, в течение которого развивающиеся органы проходят ряд стадий. Для разработки эффективных приемов минерального питания важно знать этапы органогенеза, т.е. образования органов.

Вегетативные части

Порядок развития вегетативных частей пшеницы -листьев, главного стебля, побегов и корней (рис. 3) можно проследить визуально. Для этого пронумеруем каждый узел. Узел первого листа (четвертый узел эмбриона) обозначим как узел 1 (N1), а первый видимый над землей зеленый лист (первый настоящий лист), присоединенный к N1, – как L1 (рис. 3). Он содержит почку в своей пазухе и называется пазушным побегом 1 (Т1).

Рис. 3. Листья, отростки и корни пшеничного растения

Второй видимый зеленый лист (L22) присоединяется к узлу 2 (N2) и содержит в своей пазухе почку, которая станет вторым пазушным побегом (Т2). Колеоптиль зарождается в колеоптиль-ном узле, обозначенном О (N0). Колеоптиль, будучи листоподобной структурой, обозначим LО. Эктодерма берет свое начало в узле -1 (N-1), а щиток – в узле -2 (N-2).

Узловые корни возникают из одного или более узлов каждого стебля начиная с N1. Из каждого такого узла может появиться около четырех узловых корней. Эти четыре корня обозначим буквами в соответствии с направлением их роста по отношению к средней жилке первого листа (L1 при N1). Корни, появляющиеся с правой и с левой стороны средней жилки, обозначим как А и В соответственно.

А корни, появляющиеся в направлении к средней жилке и от нее, – как Х и У соответственно. Узлы на побегах также обозначим номерами: состоящими из двух цифр -для узлов на побегах, а из трех цифр – для узлов на вторичных побегах. В основании каждого отростка находится маленькая листообразная структура – прицветничек, который защищает молодую почку, прежде чем она выпустит свой первый лист, чтобы стать побегом.

Прицветничек является аналогом колеоптиля и берет свое начало в собственном узле на побеге. Прицветничек содержит почку в своей пазухе, которая разовьется во вторичный побег. Подобно колеоптилю и его узлу, прицветничку и его узлу дается обозначение 0. Так как первый побег – это уже Т1 при N1, его прицветничек будет L10 при N10, а побег прицветничка является вторичным побегом Т10.

По аналогии, первый настоящий лист на Т1 будет L11 при N11, а второй настоящий лист на Т1 -L12 при N12. Эти два листа содержат в своих пазухах почки, обозначенные как Т11 и Т12. Подобным образом отросток прицветничка на Т10 будет третичным побегом, обозначается он как Т100. В производственных посевах при обычных сроках сева очень немногие вторичные побеги и еще меньше третичные побеги образуют полноценное зерно в колосе. При раннем сроке сева и с широкими междурядьями пшеница может формировать полноценное зерно даже на вторичных побегах.

Сумма активных температур и развитие пшеничного растения

Правильное развитие пшеничного растения с листьями, главным стеблем, побегами и вторичными побегами регулируется накопленными единицами тепла или суммой активных температур за вегетационный период (САТ). Количество активных температур за день является средним значением температуры в этот день минус начальная температура роста.

Начальная температура (биологический нуль) для пшеницы составляет 0 °С. Рано созревающей стекловидной краснозерной яровой пшенице необходимо примерно 1,475-1,500 САТ с момента, когда семя впервые начнет поглощать воду, до момента созревания зерна. Возможно, это минимум для производства пшеницы в Северной Америке.

Озимой пшенице необходимо 2,000-2,500 САТ в зависимости от разновидности и даты посева. В среднем пшенице нужно около 150 САТ для появления всходов, если посев проведен на глубину 3,8 см, 130 САТ – если глубина посева всего 2,5 см, и 230 САТ – если пшеница посеяна на глубину 7,5 см. В среднем 80 САТ необходимо для того, чтобы семя проросло, 50 САТ – чтобы побег достиг поверхности почвы (на каждый сантиметр глубины посева – 20 САТ).

Большее количество суммы активных температур может понадобиться для получения всходов при температуре почвы более 27 °С, поскольку такие температуры слишком высоки для прорастания семени, но они быстро накапливаются в расчетах суммы активных температур и могут ввести агронома в заблуждение. Период между последовательным появлением листьев на главном стебле и на побегах называется филохрон, и подобно появлению всходов, образование каждого листа требует определенного минимального значения суммы активных температур за этот период.

Большинство разновидностей стекловидной красно-зерной яровой пшеницы, выращенной в северном Грейт Плэйнсе, требуют 80 САТ за филохрон. Одним очень рано созревающим сортам стекловидной краснозерной яровой пшеницы необходимо менее 75 САТ за филохрон. Другим рано созревающим сортам необходимы более короткие филохроны, чем обычным сортам между всходами и колошением, потому что они образуют меньше листьев на главном стебле (например, семь листьев вместо восьми).

Разновидности мягкой белозерной озимой пшеницы, выведенной для северовосточного побережья Тихого океана, в основном образуют 10-13 листьев на главном стебле и требуют 90-100 САТ за филохрон. Озимая пшеница имеет более продолжительный вегетационный период, чем яровая, и, соответственно, более высокий возможный урожай.

Разновидности озимой пшеницы, выращенные в относительно прохладной зоне северо-восточного тихоокеанского побережья, также имеют более высокий возможный урожай, чем сорта, выращенные в зонах с высокими температурами весной и в начале лета. Укорачивание периода филохрона или формирование меньшего количества листьев на главном стебле (и побегах) помогает улучшить созревание культуры и в некоторые годы позволяет избежать воздействия высоких температур воздуха в критические фазы развития.

При поздних сроках сева у озимой пшеницы сокращается период филохрона, при этом соответственно уменьшается и фактическое время для протекания процесса фотосинтеза и накопления сухого вещества. По этой причине рано созревающие разновидности и поздно высеянные сорта стремятся сформировать растения с меньшими листьями и колосками и с более низким потенциально возможным урожаем.

Растение как бы жертвует своим ростом, но, несмотря на это, оно обязательно проходит через каждую фазу своего развития. Периодфилохрона слегка варьирует в ответ на скорость накопления сухого вещества. Например, если углерода, поглощенного в продуктах фотосинтеза, достаточно для развития растения до того, как наступит время окончания периода филохрона, то этот период может немного сократиться, чтобы соответствовать скорости поступления углерода.

И наоборот, если накопленного углерода недостаточно, период филохрона немного удлиняется. Скорость развития растения может контролироваться поступлением углерода, и наоборот, поступление углерода может контролироваться скоростью развития растения. Эти процессы неразрывно связаны. Вообще, для формирования и увеличения листа побега, как и главного стебля, требуется одинаковое количество сумм активных температур.

Зная период филохрона, можно прогнозировать, когда листья будут удлиняться, но нельзя предсказать их размер в конце этого периода, когда начнет увеличиваться следующий лист. Первый побег в пазухе первого листа (L1) и каждый последующий побег в пазухе каждого последующего листа появляются с интервалами в 1 филохрон.

По аналогии, листья на этих побегах появляются с интервалом в 1 филохрон. Последующие побеги имеют меньше листьев (как правило, каждый побег содержит на один лист меньше, чем его предшественник на растении), чтобы при созревании разница в развитии между главным стеблем и самым молодым связанным с ним побегом не могла быть больше 50 САТ (2-3 дня при среднем значении дневных температур в пределах 15-25 °С).

Побеги могут запаздывать в развитии и созревании за главным стеблем, но не более чем на 2-3 дня. У обычных сортов стекловидной краснозерной яровой пшеницы стебель начинает удлиняться примерно через 5 филохронов (около 400 САТ) после сева, а у рано созревающих сортов – даже после 370 САТ. Удлинение стебля – это реакция растения на накопленную сумму активных температур за определенный период вегетации или на долготу дня.

Озимая пшеница в Северной Америке обычно входит в фазу стеблевания примерно при 4-4,5 филохрона, или между 360 и 450 САТ, после первого января. Этот период может быть короче при более ранних сроках сева. Как только начинается удлинение стебля, любой побег с количеством листьев меньше трех может быть отторгнут растением.

Фаза стеблевания с полностью развитыми листьями начинается при 3 филохронах после проявления удлинения стебля и длится в течение 1 филохрона до момента, когда показывается кончик колоска. Обычные виды стекловидной краснозерной яровой пшеницы достигают этой стадии примерно за 715 САТ с момента всходов.

Рано созревающие сорта затрачивают всего 650 САТ. Мягкая белозерная озимая пшеница в тихоокеанском северозападном регионе достигает фазы стеблевания, когда накоплено примерно 1,400 САТ после посева 15 сентября, но ей необходимо только 1,050-1,100 САТ при посеве в октябре. Более длительный теплый период времени при раннем севе используется растением для дополнительного вегетативного развития.

Это приводит к образованию большего количества побегов, что потенциально позволяет растению сформировать больше колосьев и, следовательно, больший урожай, если все остальные жизненно важные для растения факторы не будут ограничены. Колошение длится примерно 1 филохрон, а фаза цветения начинается на 0,25-0,5 филохрона после завершения фазы колошения, то есть грубо прибавляем еще 100 САТ для яровой пшеницы и 120-150 САТ – для озимой.

Стекловидной краснозерной яровой пшенице в период от цветения до созревания требуется еще 630-770 САТ, а мягкой белозерной озимой пшенице -750-800 САТ. Это приближает общие накопленные единицы тепла к 1,450-1,565 САТ для стекловидной краснозерной яровой пшеницы и 2,050-2,350 САТ – для мягкой белозерной озимой пшеницы, в зависимости от особенностей созревания и сроков сева культуры.

Естественно, эти значения колеблются по сортам и зависят от других факторов. Урожай зерна – это функция общего количества накопленного углерода, выраженного вначале в виде максимального количества побегов с самыми широкими листьями, затем в виде максимального количества колосков в одном колосе, еще позже в виде максимального количества цветков в колоске, и наконец, в количестве полностью налитых зерен на каждом цветке.

Развитие побегов

При развитии всходов одновременно формируется новый лист и увеличивается предыдущий. Однако структура молодых листьев формируется быстрее, чем листья успевают увеличиться до полного размера. Таким образом, на растении может быть около 15 вегетативных узлов, но к тому моменту, когда точка роста прекращает формировать зародыши листьев и начинает производить репродуктивные узлы будущих колосков, может быть сформировано только шесть или семь видимых листьев.

Обычно, когда на озимой пшенице с листьями 11 узлов, пять из которых содержат видимые листья (L1-L5), а шесть – листья, ожидающие удлинения, начинают формироваться колосковые (репродуктивные) узлы. Яровая пшеница и ранние сорта озимой пшеницы могут иметь только четыре видимых листа на стебле при переходе к формированию репродуктивных узлов.

Развитие корней

Зародышевые корни

Первые два зародышевых корня формируются в узлах N2 и N1 – узлы щитка и эпибласта соответственно. Эти корни, обозначенные как -2А и -2В, удлиняются почти сразу после начала удлинения первичного корешка. Эти два корня и первичный корешок составляют первые три корня, видимые на проростке, выкопанном из почвы до появления его на поверхности (рис. 2).

Только после того, как эти три корня появились и начали поглощать воду, удлиняется колеоптиль. После появления побега следующие два зародышевых корня, обозначенные как -1А и -1В, удлиняются из узла эпибласта (N1). Пятый зародышевый корень (-1х) может появиться из N1, если проростки особенно сильны.

Из этого же узла может появиться даже шестой зародышевый корень (-1у). Время, когда зародышевые корни начинают удлиняться из узлов в пределах эмбриона, как и время, когда листья начинают удлиняться над землей, регулируется суммой активных температур или филохронами. Зародышевые корни -1А и -1В начинают удлиняться, когда на поверхности появляется колеоптиль. Корни ОА и ОВ затем удлиняются в узле N0 примерно в то время, когда начинает расти колеоптильный побег.

Время появления корней первого, второго и третьего порядка также регулируется суммой активных температур или филохронами. Вообще, отростки первого порядка начинают ветвиться на зародышевых корнях, когда на главном стебле сформировано три листа. Отростки второго порядка начинают ветвиться, когда на главном стебле появляется 5-6 листьев.

Узловые корни

В каждом узле главного стебля и побегов может развиться до четырех узловых корней. Эти четыре корня появляются двумя парами, одна названа А и В, а другая – Х и У. На некоторых стеблях в верхних узлах может быть видно больше четырех корней. Подобно зародышевым корням, время появления узловых корней может прогнозироваться по накопленной сумме активных температур.

Корни 1А и 1В появляются в узле N1 на главном стебле примерно тогда, когда Т1 начинает расти из того же узла. Вторая пара корней формируется из N1 (корни 1Х и 1У) примерно через 2 филохрона после появления первых двух корней из этого же узла или в момент удлинения ТЗ из N3. Последовательность может продолжаться, пока узловые корни появляются на всех узлах от N1 до N5 или N6 и до момента преобразования точки роста из вегетативного в репродуктивный узел.

Точка роста в побеге главного стебля или бокового побега озимой пшеницы прекращает производить вегетативные узлы и начинает производить репродуктивные узлы ранней весной. Точное время этого преобразования зависит от сорта, накопленной суммы активных температур и долготы дня. Смена вегетативного развития репродуктивным является результатом гормональных сигналов в растении. Когда точки роста завершают свою вегетативную миссию и переходят в репродуктивную, они проходят через ряд физических изменений.

Они удлиняют и производят репродуктивные узлы (пучки неразвитых клеток, предназначенных стать структурами в колосе) примерно в два раза быстрее, чем развиваются вегетативные точки роста. Одновершинные бугорки (колосковые узлы) в точке роста дают начало пазушным почкам, которые формируют будущие колоски.

Таким образом, зародыш, сформированный в одновершинной фазе развития точки роста, представляет только нижнюю половину каждого будущего колоска. Второй ряд зародыша (зародыш колоска) развивается позже из почек в пазухах первого ряда (двухвершинная фаза развития точки роста) (рис. 4). В этой фазе растение точно зафиксировало максимальное количество колосков.

Будущий колос может дать урожай не больший, чем установлен количеством колосков в двухвершинной фазе развития точки роста. В дальнейшем по мере развития растения в зависимости от условий он может быть только меньшим. В этой фазе узлы необратимо перестраиваются в репродуктивную фазу. Верхняя половина узлов будущего колоса формируется приблизительно с удвоенной скоростью нижней половины, при этом образуется окончательный узел или верхушечная часть колоска.

К этому времени появляется зародыш первого цветка на более развитых колосках, который находится примерно в средней части колоса. В течение этой фазы сформировано окончательное количество потенциальных зерен. Каждый колосок может производить семь, восемь или даже девять зернышек (определяющихся по количеству цветков), но большинство производят от одного до пяти зерен.

Развитие колоса может быть связано с развитием проростка. Например, у озимой пшеницы стадии от начала одновершинной фазы до завершения двухвершинной фазы проходят в период с середины до окончания фазы кущения. У яровой пшеницы размер колоса закладывается к моменту, когда главный стебель имеет пять с половиной листьев.

Цветение – фаза, когда появляются пыльниковые мешочки и пыльца начинает из них высыпаться. Происходит это сразу (примерно 0,5 филохрона) после колошения и длится примерно 3-5 дней. Цветение -это переход от колошения до начала налива зерна. Оно начинается примерно с середины колоса и продолжается по направлению вверх и вниз на тех участках и в той последовательности, что и формирование двойных вершин и колосков. На побегах цветение происходит позднее, чем на главном стебле, потому что они слегка отстают в развитии от главного стебля.

Налив зерна начинается с оплодотворения женских семяпочек пыльцой. Для общего периода налива зерна необходимо 750-800 САТ. Его можно разделить на три фазы: фаза задержки, фаза постоянного темпа и фаза максимального веса. Примерно 150-200 САТ, или 1/4 единиц тепла, накапливается в течение фазы задержки – период оплодотворения, когда зерна начинают наливаться.

Зерна могут наливаться в средней части колоса, в то время как все еще длится цветение на концах колоса. Чем продолжительнее эта фаза и больше сумма активных температур, тем больше будет зерен в одном колосе, поскольку в этом случае есть время для оплодотворения большего количества цветков. Максимальное количество цветков устанавливается на более ранней стадии, но некоторые из них могут быть не оплодотворены, это зависит от температуры, заболеваний и других факторов.

Фаза задержки заканчивается, когда все цветки оплодотворены. Еще 500 САТ, или около 2/3 единиц тепла, необходимо для налива зерна – фаза постоянного темпа. В этот период вес зерна существенно увеличивается с постоянным темпом. Фактическая скорость и продолжительность этой фазы может варьировать в зависимости от сорта и условий роста.

Более того, факторы или условия, связанные с большей скоростью увеличения веса зерна, обычно связаны с более короткой фазой постоянного темпа. В третьем, заключительном периоде – фазе максимального веса накапливается примерно 100-150 САТ. В этой фазе скорость налива зерна снижается. В данный период зерно прибавляет менее 10% окончательного веса по сравнению с 70-80% (6070% для яровой пшеницы) в фазе постоянного темпа.

Самые крупные зерна обычно находятся в средней части колоса. Возможно, так происходит потому, что зерна, оплодотворенные в этой зоне, имеют на 2-3 дня больше времени для налива, чем зерна, сформированные из цветков, оплодотворенных сразу перед окончанием фазы задержки. Фаза задержки длится дольше, и зерновки обычно более многочисленны и больше по размеру в колосе на главном стебле, чем в колосе на побеге. Чем моложе побег, тем короче фаза задержки налива зерна.